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各種血色素的演化歷史:從奇怪頭帶冰魚說起

2019/4/29 — 12:09

頭帶冰魚,圖片來源:Alan Harvey片段截圖

頭帶冰魚,圖片來源:Alan Harvey片段截圖

生活於南極深海的頭帶冰魚 (Chaenocephalus aceratus) 是種奇怪的有脊椎生物。牠們無鱗、有透明的骨,更神奇的是牠們是唯一一種有脊椎生物帶白色血液。這些血液並無紅血球或血紅蛋白 (hemoglobin) 幫助攜帶氧氣,那頭帶冰魚如何使用水中的氧氣?

答案:牠們只靠簡單的擴散作用 (diffusion) ,從特化的大腮與皮膚吸收水中氧氣,再由血漿將氧氣帶到身體各組織。

二月刊於《自然生態與演化》的研究 [1] 曾分析其中頭帶冰魚的基因,窺探這種魚類演化適應歷史。該研究發現,牠們體內部份基因與其他居於南極的紅血魚也一樣,例如有多點編碼抗凍蛋白的基因,但唯獨頭帶冰魚有較多編碼 sod3 與 nqo1 酵素基因。

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由於南極深海的含氧量相對其他海域高,這兩類酵素有調控頭帶冰魚體內的氧化還原反應 (redox reaction) ,保護頭帶冰魚組織免受氧氣氧化影響,這亦解釋到為何頭帶冰魚能以擴散作用即可繼續生存。

對於我們人類來說,頭帶冰魚血是白色自然相當奇怪,但縱觀動物界,除了有紅色的血,還有其他「版本」的血,例如昆蟲、節肢動物又或軟體動物都會用上血藍蛋白 (hemocyanin) 這種金屬蛋白攜帶氧氣——即使是同樣使用血藍蛋白,不同物種相信是獨立演化出基因製造這種金屬蛋白,幫助其生存。至於一些無椎脊動物會有紫色的蚯蚓血紅蛋白 (hemerythrin) ,更有環節動物使用綠色的血綠素 (Chlorocruorin) ,甚至有些動物會採用多過一種金屬蛋白。

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換言之,撇除頭帶冰魚,絕大部份有脊椎動物都傾向採用血紅蛋白,而無脊椎動物則對金屬蛋白有更多實驗。問題是,為何地球上的生物要採用這麼多不同顏色的血?

這可能與地球最早的細胞有關。

從生命誕生一刻,細胞部分代謝過程中,需要在分子之間移動電子。為了控制這些氧化還原反應,細胞會調動稱為卟啉 (porphyrin) 的環狀分子。據賓州州立大學生物化學與分子生物學教授 Ross Hardison ,當卟啉「捕捉」到鐵或銅原子後,卟啉變得對氧分子有極高親和力,而這一種能力相信就是整個生物圈都值得擁有並使用,甚至可能是「細胞最早採用的分子」。

四十多億年前出現的最原始生物可能只有數個細胞厚,所以牠們靠擴散作用即可吸取足夠的氧氣(尤其當時的大氣成份與現代大為不同!),有「細胞最早採用的分子」說法又或金屬蛋白遠早於動植物祖先出現不足為奇,而當生命逐步演化得較大型較複雜時,這些金屬蛋白立即「有工開」幫助生物攜氧。

血紅蛋白成功存在於有脊椎生物體內的秘訣在於其分子協同效應 (cooperativity) :當血紅蛋白每與一個氧分子結合,下一個氧分子結合時則變得更容易,直至四個亞基 (subunits) 都被填滿為止。這種能力幫助血紅蛋白非常有效地在肺部這些含大量氧分子的地方吸收氧,然後在缺氧組織中釋放之。

有脊椎生物往往有多個不同珠蛋白 (globin) 編碼基因變異體,讓其微調體內的血紅蛋白,例如哺乳類動物的胎兒血紅蛋白,有較高氧親和力有助胎兒從母體胎盤提取氧分子;我們的骨骼肌能夠產生肌紅蛋白 (myoglobin) ,這種只有單個珠蛋白的蛋白質是血紅蛋白的祖先,可以幫助肌肉在運動時使用氧氣儲備。

雖然血紅蛋白能有效輸送氧氣,但並非在所有環境都是理想的工具,這也是無脊椎生物較廣泛使用血藍蛋白這種吸氧效能較低的蛋白質。血藍蛋白與其他血紅蛋白替代品都無協同效應,也正因如此在氧氣較低環境下,其吸氧表現比血紅蛋白高,尤其血紅蛋白吸氧效能會隨溫度而變化,在溫度低的深海中,蟹類與墨魚等生物使用血藍蛋白直接融入其血漿吸收氧分子,是更實際與合理的演化成果。

對於昆蟲來說,又是另一個故事。牠們的血液被稱為血淋巴 (hemolymph) ,是含極少量血藍蛋白的透明液體。不過,牠們通常不是用血淋巴來輸送氧分子,而是使用導管網絡呼吸,這些導管遍佈其組織並通過外骨骼中的開口連接到大氣之中。這種血液循環系統並不如有脊椎生物的一樣有毛細血管引導血淋巴到需要氧氣的組織,血淋巴只會通過昆蟲體腔晃動,將已溶入血淋巴的營養物質分到身體各部份。

還記得那些極少量血藍蛋白嗎?學界相信它們只助昆蟲儲存氧氣供日後使用。

至於蚯蚓血紅蛋白,是環節動物 (Annelida) 如水蛭和蚯蚓等使用的血色素。別被其名字欺騙你,這種蛋白是紫色的,而且不含血紅蛋白!不過,它如血紅蛋白一樣,都是古老細菌用以控制氧化還原反應的含鐵蛋白家族後代。蚯蚓血紅蛋白只有血紅蛋白氧容量的四分之一,但足夠環節動物,而且具現時所知,似乎具有一定免疫功能 [2]

美國紅十字會生物醫療服務醫療總監 Pampee Young 曾向《量子雜誌 (Quanta Magazine) 》表示,以毒理角度來看,血紅蛋白有三重威脅 [2] 。第一血紅蛋白的含鐵輔因子血基質 (heme) 對一氧化氮 (nitric oxide, NO) 的親和力高於氧氣,而身體會使用一氧化氮作為信號分子來控制血壓。因此,過量游離血紅蛋白會搶走血液中的一氧化氮,令血管收縮,並可能引起高血壓,減少血液流向器官。另外,血紅蛋白在不受血漿保護時會分解成其珠蛋白亞基,裸露的血基質就會隨機攻擊組織中的脂質膜 (lipid membrane) 和其他結構,最終珠蛋白會堵塞腎臟的過濾系統,令其功能受損;而血紅蛋白包裝成血紅細胞 (erythrocytes) 有控制其毒性問題,還可以將血紅蛋白保持在血管內,更有效地將氧分佈於身體之中

至於人體的血紅細胞則對身體的氧分佈,有針對性的演化。它們結構緊密、富彈性,亦有類似冬甩的雙凹面形狀,增加其容量—表面面積比例,攜帶更多血紅蛋白與年氧氣之外,也有助其穿過狹窄的微細血管。人類血紅細胞更有效輸送氧的另一秘密是其細胞核與細胞器都消失,簡單點來說就只是一堆血紅蛋白。不過,這種精簡結構有其弊端:它們穿過微細血管後會出現磨損,但修復能力有限,因此只有約 120 日壽命。

當血紅細胞死亡時,身體會將血紅蛋白轉化為毒性較低的化合物,包括瘀傷時見到的綠色膽綠素 (biliverdin) ,但要留意人體出現過多膽綠素是會導致黃疸的。相反,即使不用作輸送氧氣工具,膽綠素通常存在於某些昆蟲和魚類的血液中。去年,曾有團隊發現 [3] 新畿內亞的蜥蜴血液膽綠素含量遠超過血紅蛋白,令其血色變成青檸綠色,含量更是人類致命量的 50 倍,經基因檢測後發現綠色血特性曾在這些蜥蜴身上演化了四次之多。最初團隊相信這種特徵,有助當地蜥蜴免受瘧疾或其他寄生蟲感染,但後來的初步證據顯示這推論並不正確,到底為何這批蜥蜴用膽綠素作為血液主要成份,仍是一個謎。

雖然如此,我們仍可以肯定不同物種擁有不同血色素,是適應環境而作出的演化,又或是歷史偶然出現的產物。地球上最早的生命體可能可以運用用許多不同血色素,然而一旦選擇了個別色素,後代可能很難突然轉用另一類血色素輸送氧氣。無脊椎生物的血色素多樣性比有脊椎動物多的原因其實很簡單:無脊椎動物是一個更加多樣化的生物群體,當中包括逾 30 個門 (phylum) 的生物,而有脊椎動物只屬單一(所有脊椎動物屬於單一的脊索動物門 (Chordata) 。

你或許會問:頭帶冰魚白色的血不就與這種概括性說法有矛盾嗎?在上世紀 50 年代,學界首度發現頭帶冰魚帶白色血時,已認定這種特徵是為適應寒冷而出現。後來的研究[4] 也顯示,頭帶冰魚祖先曾經一度有血紅蛋白基因,只是有一次突變意外中將之弄掉。當然,這在大部份情況下對物種都是非常危險,但因為寒冷的南極深海融氧量比其他水域更高,而頭帶冰魚祖先可能早已有其他適應性基因,幫助其於嚴寒之下繼續生存。

參考:

  1. Kim, B.M., Amores, A., Kong, S.H. & et al. (2019). Antarctic blackfin icefish genome reveals adaptations to extreme environments. Nature Ecology & Evolution volume 3, pages 469–478 (2019). doi: 10.1038/s41559-019-0812-7
  2. Coates, C.J. & Decker, H. (2017). Immunological properties of oxygen transport proteins: hemoglobin, hemocyanin and hemerythrin. Cell. Mol. Life Sci. 74 (2): 293–317. doi:10.1007/s00018-016-2326-7
  3. Rodriquez, Z.B., Perkins, S.L. & Austin, C.C. (2018). Multiple origins of green blood in New Guinea lizards. Science Advances 16 May 2018: Vol. 4, no. 5, eaao5017. DOI: 10.1126/sciadv.aao5017
  4. Sidell, B.D. & O’Brien, K.M. (2006). When bad things happen to good fish: the loss of hemoglobin and myoglobin expression in Antarctic icefishes. Journal of Experimental Biology 2006 209: 1791-1802; doi: 10.1242/jeb.02091

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